Бактериальные плазмиды

В цитоплазме многих бактерий кроме хромосомной ДНК содержатся добавочные маленькие кольцевые молекулы ДНК, присутствие которых необязательно для жизни клетки. Они получили название плазмид. Плазмиды способны автономно размножаться, стабильно наследуются, т.е. сохраняются без специальной селекции во внехромосомном состоянии. Некоторые плазмиды могут включаться в хромосому бактерии, они называются эписомами. 

 

Плазмиды обнаруживаются в клетке в виде кольцевых двухцепочечных молекул ДНК с M от 2*10⁴ до 3,2*10⁸. Таким образом, плазмидная ДНК составляет 1-15% от массы хромосомной ДНК бактерии. Мелкие плазмиды содержат генетическую информацию в среднем для двух белков, крупные могут кодировать до 200 белков. Мелких плазмид может находиться в бактериальной клетке несколько десятков, крупных – одна-две. Чаще в одной клетке находятся плазмиды одного типа, но могут присутствовать плазмиды разных типов. 

Плазмиды обладают как общими, так и специальными функциями. Всем плазмидам свойственна, например, способность к автономной репликации, а также свойство несовместимости (две близкородственные плазмиды не могут существовать в одной клетке). 

Существует классификация плазмид по группам несовместимости. Большим плазмидам присуща также функция переноса, т.е. способность вызывать конъюгацию бактериальных клеток и переходить при этом в реципиентные клетки. Некоторые из таких плазмид способны переносить хромосомные гены бактерии. Например, фактор F (половой фактор E. coli) может включаться в бактериальную хромосому и осуществлять перенос ее части или, очень редко, всей хромосомы в подходящий реципиентный штамм. Из клетки донора в клетку реципиента переносится только одна цепь ДНК, на ней сразу же синтезируется комплементарная цепь. Включение плазмиды в хромосому бактерии происходит с участием IS-элементов и транспозонов. Распространение плазмид, не обладающих способностью к переносу, происходит с помощью бактериофагов, других плазмид или путем трансформации. Типы плазмид отличаются друг от друга по специальным функциям. Широко изучают в настоящее время плазмиды, обусловливающие устойчивость бактерий к антибиотикам, – R-факторы. Это крупные плазмиды, которые вызывают конъюгацию бактерий и таким образом распространяются в бактериальной популяции. Передаваясь от одной клетки к другой, они придают бактериям устойчивость к действию одного или нескольких лекарств: тетрациклина, пенициллина, стрептомицина и др. 

У многих видов бактерий встречаются бактериоциногенные плазмиды, продукты которых представляют собой бактериоцины – белки, обладающие антибиотическими свойствами. Бактериоцины убивают бактерии того же или близкого вида и даже рода, не содержащих плазмид. К наиболее хорошо изученным бактериоцинам относятся колицины, продуцируемые E. coli. Новые исследования показали, что у многих продуцентов антибиотиков существуют плазмиды, прямо или косвенно участвующие в самом процессе образования антибиотиков, например хлорамфеникола, метилеомицина. Известны также плазмиды, придающие бактериям способность расщеплять необычные источники углерода (алифатические и ароматические углеводороды, камфора, салициловая кислота), – плазмиды биодеградации. Интересные и важные результаты по исследованию этой группы плазмид получены в Советском Союзе под руководством Г.К. Скрябина, А.М. Боронина. Обнаружены плазмиды, влияющие на патогенность бактерий: они кодируют биосинтез энтеротоксинов, гемолизинов и антигенов, расположенных на поверхности бактериальных клеток. 

Биологическая роль плазмид велика: они обеспечивают бактериям селективные преимущества в меняющихся условиях внешней среды. Благодаря способности к переносу и автономной репликации плазмиды широко используются в генетической инженерии. 

Кроме бактерий плазмиды иногда содержат синезеленые водоросли, а из эукариотических организмов – дрожжи. 

Анисимов А.А. Основы биохимии. Стр. 201-202.